Почему животный мир россии и канады так сходен
Особи разных видов обычно не способны к продуктивному скрещиванию с образованием жизнеспособного и плодовитого потомства или же жизнеспособность и репродуктивный потенциал таких межвидовых гибридов существенно снижены. То что не было описано и названо надлежащим образом не может называться видом и видом не является. Прохоров ; —, т.
Каждый вид характеризуется областью своего распространения или ареалом. Не существует двух видов с полностью идентичными ареалами. Однако ареалы разных видов могут значительно перекрываться. Достаточно часто видообразование происходит в результате разделения ранее единого ареала [12] викариантный и перипатрический тип видообразования. Связан с понятием экологической ниши — типа связи вида с факторами среды и иными видами, что обеспечивает уникальность его потребностей и характера взаимодействия с окружением, способа его существования.
Экологическая ниша уникальна для каждого вида, это своего рода «профессия вида». Согласно принципу конкурентного исключения Гаузе , два вида в одной экосистеме одновременно не могут занимать одну и ту же нишу, один будет неизбежно вытеснен другим. Смена или разделение экологической ниши является одним из способов видообразования. Особи одного вида способны свободно скрещиваться и в серии поколений дают плодовитое потомство.
Особи разных видов обычно не способны к продуктивному скрещиванию с образованием жизнеспособного и плодовитого потомства или же жизнеспособность и репродуктивный потенциал таких межвидовых гибридов существенно снижены. Таким образом, между разными видами, в том числе близкими, обычно существует репродуктивный барьер.
Данный критерий рассматривается как основной в биологической концепции вида. Однако, целый ряд морфологически хорошо различимых «хороших» видов животных и многих растений способны достаточно свободно скрещиваться, давая плодовитое потомство.
Для каждого вида характерен уникальный генофонд набор генов во всех его популяциях , а также в большинстве случаев уникальный кариотип , набор хромосом , характеризующийся их числом, размерами, структурой, рисунком дифференциального окрашивания и другими особенностями. Однако у многих видов, в том числе млекопитающих , например, у серых полёвок , европейских домовых мышей , землероек , слепушонок и многих других животных и растений, нередки случаи широкого хромосомного полиморфизма [17].
Разные виды характеризуются видоспецифическим поведением , затрудняющим или делающим невозможным межвидовую гибридизацию. Наибольшее значение имеют особенности поведения, связанные с размножением, например, различия брачного поведения, брачной окраски, брачной песни, призывных криков, периодов гнездования или нереста и другое [18]. Но и вне периода размножения различные виды обычно характеризуются специфическими особенностями поведения. Все виды характеризуются своей уникальной эволюционной историей и происхождением через цепочку предковых видов.
Именно этот критерий делает любой вид действительно неповторимым и уникальным. Истории формирования представлений о понятии биологического вида можно посвятить целые книги, такие работы были представлены как на английском, так и на русском языках [19] [20] [11]. Определение: Вид — это группа особей, идентичных особи-эталону по диагностическим признакам. Исторически первая и до сих пор остающаяся популярной концепция, предложенная основателем систематики, Карлом Линнеем.
В основе её лежит удобство классификации. Виду приписывается некоторый неизменный набора качеств и свойств на основании которого он и выделяется. Описание вида, согласно данной концепции, производится на основании конкретного образца, в роли которого может служить как отдельная особь, так и их группа или какая-то часть особи например зуб , лист, соцветие или чешуи панциря , ранее даже изображение рисунок или следы жизнедеятельности например ходы или просто отпечаток следа.
Серьёзным ограничением типологической концепции заключается в наличие в природе явлений изменчивости и полиморфизма. Любые классифицирующие признаки могут сильно варьировать в пределах вида в зависимости от пола половой диморфизм , возраста например, личиночные и имагинальные стадии , касты кастовый или фазовый полиморфизм сезона сезонный полиморфизм, фенетические стадии у растений , индивидуальной изменчивости и многого другого.
На практике особи в одной популяции могут различаться между собой сильнее, чем представители двух несомненных, «хороших» видов. Хороший пример дают многие членистоногие , у которых для ряда групп количество видов, описанных по личинкам, может отличаться для той же группы, но для взрослых особей в несколько раз.
То есть один и тот же вид, фактически описан как несколько по разным возрастным стадиям и по разным наборам диагностических признаков и формально рассматривается как множество. Другая проблема, обнаруженная значительно позднее, это криптические виды виды-двойники , то есть виды практически неразличимые морфологически. Определение: Вид — это группа особей, сходных по морфолого-анатомическим, физиолого-экологическим, биохимическим и генетическим признакам, занимающих естественный ареал, способных свободно скрещиваться между собой и давать плодовитое потомство.
Предложена Эрнестом Майром и является первой и наиболее успешной попыткой рассмотрения вида не в стазисе, а как эволюционирующей во времени и пространстве биологической системы. Вид признаётся дискретным только в конкретный момент, во временном срезе, с течением же времени вид непрерывно подвергается эволюционным изменениям.
Для биологической концепции вида основополагающим признаётся наличие репродуктивной изоляции между особями. При этом при выделении вида используются как традиционные морфологические признаки, так и такие параметры как популяционная структура и способность особей скрещиваться и давать плодовитое потомство. Поскольку вид рассматривается во времени как эволюционирующая единица, статус элементарной эволюционирующей единицы признаётся свойством популяции , а не отдельного индивидуума.
В настоящее время именно эта концепция является превалирующей в биологии. Определение: Вид — это признаваемая формальной классификацией группа особей, составляющих определённый этап развития данной эволюционной ветви. Эта концепция является отражением серьёзнейшего кризиса в систематике, теории эволюции и видообразования произошедшего в —е годы. Развитие представлений о богатстве и структуре природного биоразнообразия и осознание фактической невозможности вместить все известные факты в рамках какай-либо одной видовой концепции привело к идее отрицания объективности самого понятия вида.
Концепция отрицает дискретность вида, так как организмы в ходе эволюции постоянно изменяются. Сам вид рассматривается только как умозрительное понятие, а его границы полагаются произвольными, пригодными для тех или иных практических целей. Эта концепция не получила широкого распространения [21] [22].
Определение: Виды — это репродуктивно изолированные естественные популяции или группы популяций. Они возникают в результате распада предкового вида в ходе видообразования и прекращают существовать в результате вымирания или нового акта видообразования. Концепция появилась с развитием статистических методов, позволивших проводить анализ родства на основе большого числа признаков и развития кладистики. Основной критерий вида, с точки зрения данной концепции это наличие репродуктивной изоляции между особями разных видов.
Предложена Рудольфом Майером R. Meier и Рейнаром Вильманном R. Willmann [23] , и является развитием взглядов основателя кладистики Вильяма Хеннига [24]. В рамках данной концепции именно репродуктивный барьер определяет видовой статус, а процесс видообразования сводится к формированию теми или иными способами репродуктивного разрыва между сестринскими таксонами.
Сторонники концепции Хеннига критикуют биологическую концепцию на том основании, что концепция Майра рассматривает изоляцию вида не только от сестринского вида, но от любых других видов в целом, что признаётся не логичным и избыточным. Хеннигова и биологическая концепции вида имеют много общих моментов и основаны на выявлении генетического обмена и барьеров между организмами. Но на практике бывает затруднительно оценить и реальную скрещиваемость особей, и жизнеспособность и плодовитость потомства, это принципиально невозможно сделать в отношении вымерших групп.
Но основной проблемой обеих концепций является наличие групп организмов, у которых в принципе отсутствует половой процесс так называемые агамные организмы , к ним относятся вирусы , бактерии , несовершенные грибы. В отношении этих групп критерий скрещиваемости не может быть применён по определению. Определение: Вид — это наименьшая монофилетическая группа, которая заслуживает формального признания. Концепция появилась с развитием молекулярно-генетических методов, позволивших проводить анализ родства на основе потенциально очень большого числа элементарных признаков нуклеотидных замен.
С точки зрения концепции Брента Мишлера и Э. Териота, организмы группируются в виды на основании их монофилии , то есть происхождения всей совокупности особей данного таксона от общего предка [25]. Репродуктивные связи вида отходят на второй план. В качестве «предка» рассматривают не предковый вид как в хенниговой концепции вида , а любая группа с более низким таксономическим статусом: популяция , дем или даже отдельную особь , что запрещено в концепциях Майра и Хеннига.
Решение о видовом статусе исследуемой группы организмов зависит от применяемых методов кладистики, а также от совокупности иных биологических критериев. В целом, это решение произвольно, в определённой степени искусственно, так как исследователь ограничен линнеевской системой рангов.
Определение: Вид — это наименьшая совокупность популяций, где происходит половое размножение или бесполых линий, которые характеризуются уникальной комбинацией состояний признаков. Эта концепция родилась в связи с развитием в биологии представлений о сетчатой эволюции и горизонтальном переноса генов. Концепция Квентина Уилера [26] и Нормана Платника [27] отрицает применимость к виду формальных филогенетических критериев.
Так как внутри вида отсутствуют репродуктивные барьеры, генеалогические связи между особями являются сетчатыми токогенетическими , и описание видообразования в качестве строго монофилетического процесса неадекватно. Определение: Вид — это биологический объект, состоящий из организмов, сохраняющий свою индивидуальность во времени и пространстве и имеющий свою собственную эволюционную судьбу и исторические тенденции.
Вайли, Evolutionary Species Concept Reconsidered. Развитие данной концепции связано с попыткой увязать представление о виде в палеонтологии с таковым в классической биологии. Предложена Эдвардом Вайли [28] [29] и Р. Мейденом [30] , и построена на основе взглядов известного американского палеонтолога и систематика Джорджа Симпсона [31]. В её рамках вид рассматривается как своеобразный аналог особи, которая переживает рождение , существование и гибель. Предковый вид рассматривается как «родитель» и сохраняет свой видовой статус после видообразования.
Если у Майра или Хеннига предковый вид трансформируется в один или несколько новых, составляя с ними неразрывное единство, в эволюционной концепции вид или виды при гибридном видообразовании отпочковывают дочерние виды продолжая своё существование как независимые единицы.
Индивидуальность вида сохраняется благодаря токогенетическим сетчатым связям. Определение : «Вид — это единая линия половых популяций потомков одного прародителя, генетически интегрированных в результате исторически обусловленных событий внутреннего скрещивания». Одной из самых молодых концепций является концепция Мартина Кристоферсена. Эта концепция фактически развивает эволюционную концепцию вида, но делает акцент на способности видов свободно скрещиваться внутри себя [32]. Основная статья: Ареал.
Каждый вид характеризуется областью распространения которой выступает определённая территория или акватория [33]. Ареал вида представляет собой отражение сочетания видовых требований и определённого набора экологических условий параметров среды характерных для территории, что обеспечивает её пригодность для обитания данного вида.
Кроме того он является суммированным эффектом современных и предшествовавших условий и отражает всю эволюционную историю вида. Вследствие межвидовой конкуренции ареал, который вид может занять аутэкологический и который он занимает фактически в данный момент времени синэкологический различаются.
Не существует видов без ареалов, соответственно невозможно рассмотрение вида в отрыве от его ареала. Ареал это фундаментальная пространственно-географическая характеристика вида.
Основная статья: Экологическая ниша. Это место, занимаемое видом в биоценозе , включающее комплекс его биоценотических связей и требований к факторам среды [34]. Экологическая ниша представляет собой сумму факторов существования данного вида, основным из которых является его место в пищевой цепи.
Это фундаментальная экологическая характеристика вида [35]. Вопрос о том, что считается видом, а чему должно быть отказано в праве применения этого термина зависит не от специфических особенностей особей, их оригинальности, неповторимости, выявленных генетических дистанций и любых других их черт и аспектов, но прежде всего от соответствия его выделения и описания действующим правилам биологической номенклатуры.
То что не было описано и названо надлежащим образом не может называться видом и видом не является. Правила описание новых видов организмов строго регламентируются рядом кодексов.
Кодексы биологической номенклатуры различаются в некоторых деталях, но их главные черты универсальны. Прежде всего кодексы требуют, чтобы все научные названия были по форме латинскими, то есть написанными буквами латинского алфавита и подчинялись правилам латинской грамматики , за исключением видов вирусов, для которых исторически действуют правила английского языка.
Названия видов всегда являются биномиальными за исключением видов вирусов , то есть состоят из двух слов — названия рода, к которому принадлежит данный вид, и видового названия. Второе слово может быть прилагательным в этом случае его грамматический род должен быть согласован с родовым названием или существительным в родительном падеже.
Кодекс восходит к году , когда впервые были сформулированы так называемые Венские правила номенклатуры Vienna Rules , действующее на год издание уже семнадцатое по счёту. Действие кодекса распространяется также на грибы Fungi , оомицеты Oomycota , хитридиомицеты Chytridiomycota и слизевики Mycetozoa , а также, согласно исторической традиции, на синезелёные водоросли Cyanobacteria и фотосинтезирующие протисты.
По традиции официальным языком кодекса является латинский , согласно требованиям кодекса все первоописания новых видов и многие другие таксономические акты производятся на латинском языке. Номенклатура животных , а также гетеротрофных протист регламентируется Международным кодексом зоологической номенклатуры МКЗН англ. Code international de nomenclature zoologique, CINZ [37].
В настоящее время действует четвёртое издание кодекса, вступившее в силу с 1 января года. По традиции официальные языки кодекса — французский и английский версии, опубликованные на этих языках, считаются эквивалентными и публикуются одновременно. Все издания кодекса, начиная со второго , переведены на русский язык [38]. Согласно кодексу, первоописания новых видов и другие таксономические акты могут проводиться на любом языке при рекомендации делать это всё же на официальных языках кодекса.
Номенклатуру архей , бактерии и актиномицетов регулирует Международный кодекс номенклатуры прокариот англ. На год формально действует версия кодекса года , однако на настоящий момент она не вполне актуальна, последняя ревизия с многочисленными изменениями и дополнениями была опубликована в журнале International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology [40].
Международный кодекс классификации и номенклатуры вирусов регламентирующий правила наименования вирусов, вироидов и сателлитов разрабатывается Международным комитет по таксономии вирусов англ. Данный комитет входит в состав Отделения вирусологии Международного союза микробиологических обществ.
Комитет публикует Сообщения Reports содержащие актуальные правила, которые в последние годы публикуются онлайн на официальном сайте комитета [41]. Правила таксономии вирусов примечательны тем, что требуют использования только английского языка и допускают использование цифр в видовых и родовых названиях. В кодексе указывается также, что не все уровни могут применяться для классификации конкретных видов вирусов, то есть в вирусологии возможен, например род без семейства.
Наименование вида вируса состоит более чем из одного слова, и может включать название местности, заболевания, вызываемого вирусом, название организма хозяина или порядковый номер вида.
Написание всех таксонов выполняется курсивом. Международный кодекс номенклатуры культурных растений англ. При этом он регламентирует образование и применение научных названий для организмов, традиционно рассматриваемых как растения, включая высшие растения, водоросли и грибы, чье происхождение или селекция являются результатом деятельности человека.
То есть в определённой мере пересекается с выше приведёнными кодексами и в отношении родительских видов использует соответствующую номенклатуру. На год актуально 9-е издание кодекса, изданное в июне года Международным научным обществом садоводов англ. Криптические англ.
Впервые они были обнаружены у мух дрозофил группы Drosophila willistoni проведённой известным американским генетиком Франсиско Хосе Айялой при одной из первых попыток оценки природного генетического разнообразия. В настоящее время виды-двойники обнаружены во всех классах как беспозвоночных , так и позвоночных животных , составляя как бы скрытую, криптическую, часть видового разнообразия. С по годы только за счёт таких видов и без учёта таксономической инфляции пересмотра ранга таксона с подвида до вида список млекопитающих был пополнен новыми видами [51] [52] от землероек до слонов.
Подвид — это таксономическая то есть установленная правилами биологической номенклатуры категория ниже ранга вида, либо таксономическая группа в таком ранге.
Эта внутривидовая биологическая категория имеет почти столь же длительную историю и путь становления, как и само понятие вид [53]. Факт выделения подвидов внутри вида автоматически делает вид политипическим в противоположность монотипическим видам, в составе которых подвидов не выделено [11]. Научное название подвида формируется из биномена вида с добавлением названия подвида, например, Rutilus rutilus lacustris плотва сибирская или чебак , названия такого типа называют триноменами. Перед подвидовыми названиями ставится « ssp.
Подвид это всегда чисто географическая категория, выделяемая в том числе по характеру распространения. То есть в составе политипического вида подвиды всегда занимают свои индивидуальные участки ареала между которыми иногда возможны переходные зоны зоны интерградации. Организмы, принадлежащие к различным подвидам одного вида, способны к скрещиванию и производству плодовитого потомства, как правило без снижения фертильности гибридов , но они зачастую не скрещиваются в природе из-за географической изоляции или других факторов.
Подвиды выделяются на основании наличия тех или иных, как правило морфологических особенностей позволяющих надёжно различать составляющие их географические популяции вида.
Однако, в силу субъективности, проблема оценки уровня различий, необходимого для выделения подвидов строго не решена до сих пор. Таким образом, в современной интерпретации термин «подвид» можно определить как «различимый региональный вариант вида» [56]. Степень генетических различий при этом может сильно варьироваться, но этот фактор не принципиален для выделения подвида.
При их выделении основным и необходимым фактором является различимость особей; нельзя выделить подвид, если его невозможно отличить от другого подвида по типовому материалу обычно, типовой серии. Если географические популяции вида серьёзно различаются генетически, но их тяжело различить иными методами, то обычно говорят не о подвидах, а о криптических видах, полувидах, видовых комплексах или генетических линиях.
В России большой вклад в развитие представлений о подвидах и на практическую систематику оказали взгляды крупного российского и советского энтомолога Андрея Петровича Семёнова-Тян-Шанского сына знаменитого путешественника Петра Петровича Семёнова-Тян-Шанского , первым детально разработавшего вопрос о подвидовых таксономических категориях. Он рассматривал географический подвид как «… состояние вида до его полного отщепления от ствола родоначальной формы» [57]. Полувиды — промежуточные формы организмов, возникающие в процессе незавершённого видообразования , характеризуются морфологической идентичностью, но генетически и соответственно, репродуктивно изолированы ; при наличии системы полувидов как у дрозофилы Drosophila paulistorum в Новом Свете , ограниченная передача генов между ними может осуществляться через промежуточную расу , скрещивающуюся с обоими изолированными полувидами [58].
Видовые комплексы надвиды — группа близкородственных видов, сходных между собой или образующих цепь переходных форм, затрудняющих проведение границы между ними и точную видовую диагностику [59].
Комплекс могут образовывать как два, так и более видов. Как правило, видовые комплексы образуют самые молодые виды; это фактически виды в состоянии образования, которые ещё не успели в достаточной степени разойтись и приобрести явные диагностические черты и границы. Как правило, формы в составе надвида способны более или менее свободно скрещиваться.
Примером такого комплекса может служить комплекс видов малярийных комаров Anopheles maculipennis [60]. Существует несколько таксономических терминов, являющихся синонимами, также употребляемыми для обозначения подобной ситуации, а именно: надвиды, супервиды, видовые комплексы. Кольцевыми видами называют комплексы близкородственных форм, исторически расселявшихся вокруг какой-либо географической преграды например крупного водоёма , горной системы или полярной области.
Любые две соседствующие популяции и подвиды сохраняют способность свободно скрещиваться и должны рассматриваться как представители одного вида, однако крайние, наиболее сильно разошедшиеся формы, при вторичном контакте по другую сторону преграды, приобретают видовую изоляцию и способность скрещиваться теряют и должны рассматриваться как отдельные виды.
Это независимые биологические виды, возникшие в результате гибридогенеза , то есть появившиеся в результате межвидового скрещивания двух или более предковых видов с образованием нового изолированного от родительских генетически стабильного вида, способного к самостоятельной репродукции. Наиболее распространены подобные виды среди растений. Если в результате гибридогенеза возможность к полностью самостоятельной репродукции не возникает, то правильно говорить не о гибридном виде, а о клептоне.
Гибридные виды достаточно широко распространены и давно известны в природе. На наличие среди актуального биологического разнообразия видов гибридогенного происхождения обращал внимание ещё Карл Линней.
Так возможность появления новых видов в результате гибридизации исходных видов отмечается в ряде его работ, в частности «О существовании пола у растений» , а также в «Родах растений» издания года [66] и в м издании «Системы природы» [8]. Толчком послужило обнаружение среди зигоморфных цветков обыкновенной льнянки Linaria vulgaris цветков с пелорическим венчиком [67].
Из этого факта Линней сделал предположение, что растение с правильным актиноморфным венчиком пелория — это новый вид, возникший в результате скрещивания видов льнянки с неправильными зигоморфными венчиками. Он также пришел к выводу, что вид бодреца Pimpinella agrimmides мог произойти в результате скрещивания Pimpinella sanguisorba с репейником Agrimonia officinarum , а вид вероники Veronica spuria явиться продуктом гибридизации Veronica maritima и вербены Verbena officinalis.
Среди животных гибридные виды наиболее распространены среди некоторых групп насекомых , брюхоногих моллюсков , рыб , земноводных и рептилий [68]. Таксоны видового ранга которые образуют животные гибридогенного комплекса возникшего в результате межвидовой гибридизации с образованием нового вида гибридогенеза. Клептон представляет собой аналог вида, которому, однако требуется другой биологический таксон обычно вид, который тесно связан с первым , для завершения его репродуктивного цикла.
То есть клептон — это не самостоятельный «вид» гибридогенного происхождения. Специфическими типами клептонов являются зигоклептоны, гинеклептоны и тихоклептоны [69] , различающиеся деталями процесса размножения. Клептон трактуется как сложный гибридный комплекс, имеющий статус в таксономии и приравниваемый к категории «вид», но формально видом не являющийся [70] , поскольку это новая категория таксона видового ранга не вписывается в биологическую концепцию вида.
В зоологической номенклатуре она обозначается как klepton, kl. Запись вида с употреблением слова klepton считается противоречащей бинарной номенклатуре и Международному кодексу зоологической номенклатуры [59] , однако эта категория биологических объектов объективно существует в природе и иногда используется исследователями [71].
Примерами такого состояния является съедобная лягушка Pelophylax esculentus [69] или некоторые «виды» рыб рода Poecillopsis [72]. Понятие генетического вида восходит к идеям, высказанным американскими зоологами Робертом Бредли и Робертом Бейкером на рубеже XXI века [73] [74]. Генетический вид по их определению представляет собой набор генетически изолированных скрещивающихся популяций и для его выявления следует оценить генетическую дистанцию между группами.
Этот подход похож на концепцию биологического вида Майра, однако делает акцент на генетической дивергенции, а не на репродуктивной изоляции. Соответственно, популяции, в отношении которых установлены достаточно существенные генетические дистанции, выше предполагаемого видового порога, могут считаться генетическими видами, даже если ничего не известно в отношении того, сколь высока генетическая изменчивость внутри них и имеет ли на самом деле место репродуктивная изоляция между данными формами.
С развитием генетических методов исследования и формированием ДНК-систематики как самостоятельного направления исследований [75] [76] , такой подход стал очень популярен, поскольку вроде бы позволяет производить точную видовую диагностику и обнаруживать новые виды никак иначе не исследуя образцы. Этот подход также неоднократно подвергался критике, поскольку типовые межвидовые дистанции в разных группах организмов, как оказалось, могут очень сильно варьировать, что делает применение формального критерия генетической дистанции неприменимым.
Так, неоднократно было показано перекрывание уровней меж- и внутривидовой изменчивости, что было выявлено, например, у моллюсков [77] , амфибий [78] , насекомых [79] [80] и многих других организмов. Тем не менее, понятие генетического вида прочно закрепилось в современной биологии и для групп где иные подходы кроме генетического оказываются мало применимы например в микробиологии и в вирусологии он является превалирующим. В палеонтологическом анализе по отношению к вымершим организмам используется понятие, эквивалентное биологическому виду в классической биологии, так называемая фратрия англ.
Оно было впервые предложено известным советским зоологом Владимиром Георгиевичем Гептнером [82]. Этим терминам обозначаются определённые участки филогенетического ствола в пределах доступных находок в отношении которых предполагается цепь взаимопереходов. При этом палеонтологические виды не всегда эквивалентны современным неонтологическим видам. Как отмечал ещё Николай Владимирович Тимофеев-Ресовский , критерий эффективного скрещивания и перемешивания генетического обмена , а следовательно, непосредственного «кровного» родства, теряет в палеонтологии всякий смысл: в пространственном отношении он не установим, а во временном тривиален.
Очевидно, что по сравнению с большинством других групп беспозвоночных видовое разнообразие дождевых червей «несправедливо» мало, учитывая приходящуюся на них биомассу в сообществах почвенных животных.
Подавляющая их часть — эндемики-горцы кавказские, уральские, алтайские или обитатели регионов с особой палеогеографией например, Приморья. Есть среди них гиганты свыше метра в длину , правда, не в России.
Есть неотразимые по окраске: черные с зеленым или синим перламутовым отливом, встречающиеся только в предгорьях и долинах Сихотэ-Алиня и на Амуре черви Drawida ghilarovi, которые относятся к широко распространенному тропическому семейству Moniligastridae. Но и гиганты, и «красавцы» — безусловное исключение среди похожих друг на друга для неспециалиста даже эндемичных видов. Однообразие внешности дождевых червей сказалось на отсутствии русских названий для подавляющей части видов; бытуют лишь жаргонные обозначения у рыболовов например, «морячки» — для Eisenia fetida и огородников.
На всей же равнинной части России, от западной границы до Дальнего Востока, широко распространены лишь около полутора десятков видов. Большинство из них — космополиты, легко и широко расселяющиеся, в том числе и при непреднамеренном участии человека: начиная с колонизации территории Сибири казаками и крестьянами-переселенцами и по сию пору дождевые черви перевозятся с различными грузами.
Хороший пример тому — шесть завезенных видов на окультуренных землях вблизи Магадана. Они живут здесь на удалении более км от своих ареалов, отгороженные непригодными для обитания большинства дождевых червей лиственничными редколесьями.
Это Lumbricus rubellus, Dendrobaena octaedra, Dendrodrilus rubidus, Eisenia nordenskioldi pallida, Eisenia fetida, Allolobophora parva. Но от побережья вглубь континента они не проникают; точнее сказать — может быть, их и завозят в поселки с овощами время от времени, но они не удерживаются. Так же ведут себя некоторые виды слизней — потребителей всякой зелени, их находят в свежих партиях овощей, но не на огородах.
Другая часть видов червей равнинных территорий Сибири, напротив, «оседлая», причем нередко в такой мере, что полоска непригодной для них почвы становится непреодолимым препятствием; нужны столетия, чтобы сменилась топография ландшафта, появились коридоры для дальнейшего расселения.
В географическом масштабе следствие такой «разборчивости» иллюстрирует распространение дождевых червей в Северной Америке, где его связывают с висконсинским оледенением, закончившимся более 10 тыс. Будучи истреблены Канадским ледниковым щитом, имевшим мощность до трех километров и занимавшим почти всю Канаду и частично США, черви не вернулись на некогда занимаемые территории. Северная граница их распространения проходит до сих пор в среднем по южной границе ледникового щита [3].
Эта устоявшаяся точка зрения между тем нуждается в доказательстве, поскольку причина может заключаться не только в палеогеографической истории и «домоседстве», но и в современных значениях зимних температур, которые ограничивают распространение червей на север.
Территориальный консерватизм и отсутствие «перемешивания» генофонда подразумевает слабый обмен генами между популяциями, слагающими вид, что ведет в конце концов к накоплению достаточных различий, предотвращающих скрещивание или делающих потомство нежизнеспособным, то есть к дивергенции.
Иными словами, применительно к дождевым червям не космополитам! Естественно ожидать, что в пределах одного вида, выделенного по морфологическим критериям и имеющего значительный ареал, генетические различия могут или даже — должны быть высоки. Действительно, изменчивость ДНК большинства видов дождевых червей весьма значительна. Одна из первых работ, проведенных методами ДНК-штрихкодирования [4], выявила в пределах нескольких широко распространенных видов от двух до пяти криптических генетических линий.
Подобная картина обнаружена и в последующих экспериментах, как на отдельных видах, так и на обширных их рядах. Почти «чистое поле», которому следует уподобить степень изученности генетической изменчивости дождевых червей равнин России, и желание при минимальных затратах получить хотя бы контуры ожидаемой картины определяют применение метода ДНК-штрихкодирования. Его основной принцип — использование коротких фрагментов генома для идентификации видов [5].
Наиболее часто используемая для ДНК-штрихкодирования последовательность у животных — митохондриальный ген цитохромоксидазы 1 cox1. Этот метод очень полезен при исследовании образцов, которые не могут быть достоверно определены традиционными способами, например ювенильных особей, коконов, фрагментов организмов или следов их жизнедеятельности фекалий, содержимого желудка и т.
Применяется он и для групп с большим числом трудно определяемых видов или для таких, систематика которых плохо разработана. ДНК-штрихкодирование имеет более ограниченный круг задач, чем молекулярная филогения. В частности, они не включают исследование таксономических родственных взаимоотношений между видами или уточнение их систематического положения.
Тем не менее метод в некоторых случаях позволяет находить новые виды и приблизительно устанавливать их родство. Хотя само по себе ДНК-штрихкодирование не может лежать в основе таксономических исследований, оно позволяет идентифицировать предполагаемые новые виды. Перспективные образцы уже исследуются с помощью маркеров ядерной ДНК. Пока мы ограничиваемся транскрибируемыми спейсерами рибосомального кластера, которые могут подтвердить или не подтвердить высокий уровень различий, выявленный ДНК-штрихкодированием.
Для выяснения же точных родственных взаимоотношений между генетическими линиями или видами потребуется анализ целого набора ядерных генов. Дождевой червь Eisenia nordenskioldi — замечательный пример вида со столь обширным ареалом, что генный обмен уж во всяком случае между краевыми популяциями за срок со стабильной по палеогеографическим меркам обстановкой можно полностью исключить. В совсем недавнем прошлом он представлялся как единый, морфологически кроме пигментации неделимый вид с двумя подвидами — E.
Подвиды различаются распространением, пигментацией, плоидностью и относятся к разным морфоэкологическим группам. Номинативный подвид — единственный дождевой червь, естественный ареал которого лежит в тундровой, лесной и лесостепной зонах, занимая в их пределах почти всю азиатскую и часть восточноевропейской территории России [7]. Он населяет самые суровые регионы Северной Азии.
Описан в г. Если бы червь не получил имя А. Норденшельда, ему можно было бы, опираясь на ареал, присвоить титул «арктический», «полярный», «северный» и т. Трудно представить, чтобы такое гигантское пространство занимал один вид, к тому же как считалось с более чем скромными возможностями к расселению, а значит — с ограниченным генным обменом.
Предположение оправдалось в самой большой степени! Молекулярно-генетические исследования выявили весьма сложную, но ожидаемую картину. Как оказалось, номинативный подвид E. Второй подвид, E.
И тут правильнее сказать: «пока из пяти». Но о комплексе E. В целом же очевидно, что E. Важнейшая черта обнаруженных линий номера им присваивались по ходу выявления номинативного подвида E. Схема сугубо предварительная, так как работа только началась и быстро собрать спиртовую коллекцию с гигантской территории России реальными силами и в обозримый срок в принципе невозможно.
Поясним: музейные коллекции дождевых червей в большинстве своем хранятся в убийце ДНК — формалине, не обесцвечивающем тканей. Так что все надо начинать с нуля Тут самое место поблагодарить коллег и просто отзывчивых знакомых, бескорыстно помогающих нам. Особая благодарность — коллегам из Института проблем экологии и эволюции имени А. К настоящему времени наиболее полные картины получены по юго-востоку европейской части России и Южному Уралу, отдельным регионам юга Сибири и Дальнему Востоку.
Плохо пока обследованы европейская часть России кроме уже названной территории , большая часть Западной Сибири кроме ее юга ; совершенно нетронуты Восточная Сибирь и другие регионы. Досадно, что руки пока не дошли до средней и северной тайги востока Западной Сибири и Восточной Сибири, поэтому нельзя обсуждать, вероятно, важнейшую для Сибири первую линию E. Сборы червей из долины Енисея мало что дадут для искомой картины, так как там нет вечной мерзлоты и, вероятно, будут превалировать в основном завезенные виды.
Но ряд нетривиальных заключений, обнадеживающих перспективой, сделать уже можно. На юго-востоке европейской части России и на Южном Урале, несмотря на значительное число точек, откуда взяты образцы червей, обнаружены E. Замечательно, что к востоку от выявленного ареала черви этого кластера не найдены. Но они могут быть северо-западнее по дубравам вплоть до Оки в районе Серпухова, если там, конечно, не обитает какая-либо еще не описанная линия. Как давно обособились европейско-уральские популяции от сибирских линий вида?
При всех недостатках метода молекулярных часов он пока единственно возможный и доступный. Учитывая же, что получаемые в результате времена измеряются многими сотнями тысяч лет, можно оперировать лишь порядками величин, переводя их в качественные оценки типа «до того Так вот, черви седьмой линии обособились от сибирских линий свыше миллиона лет назад, то есть в любом случае в плейстоцене.
В пределах этой линии выделяются две группы: первая — европейские популяции и черви из двух точек с западных склонов юга Южного Урала, вторая — остальные уральские гаплотипы. Судя по топологии филогенетического дерева, европейские популяции вида происходят от одной из ветвей второй группы.
Возраст европейской группы — не менее тыс. Выявленная ныне область распространения червей седьмой линии лежит за пределами даже Днепровского оледенения средний плейстоцен, — тыс. Упомянутые выше самые северо-западные находки червя на Оке , возможно, позволят связать его распространение с более поздним — Московским оледенением средний плейстоцен, около — тыс.
На северо-востоке России выявлена только одна — девятая — линия E. Таким образом повторяется ситуация, описанная на юго-востоке европейской части России и на Южном Урале. Относящиеся к девятой линии гаплотипы обнаружены также на севере Сибири, в Якутии и на юго-востоке Северного Урала окрестности г. Карпинска , что указывает на широкое распространение червей этой линии в прошлом. Каждая из тестированных популяций девятой линии уникальна по генетическому разнообразию, и анализ молекулярных часов свидетельствует, во-первых, об их давней дивергенции, вероятно, в начале плейстоцена, во-вторых — об упомянутой территориальной консервативности «оседлости» червей.
Причины невысокой скорости их расселения на северо-востоке Азии конкретны и потому, как кажется, понятны. Вероятно, важнейший фактор, ограничивающий ландшафтное и биотопическое распределение червей E. В бассейне верховий Колымы доминирующая горная порода она же — материнская для почв — разного типа сланцы, содержащие мало карбонатов, что в конце концов сказывается на низких значениях pH почвы и воды.
На северных склонах водный pH в почвах очень низок до 3,5 , под разнотравными парковыми лиственничниками — поднимается до 4,5.
Лишь в редких осинниках по окраинам степных участков, на горно-тундровых луговинах, в дриадниках и кое-где еще pH заметно выше, достигает 6. Но все эти группировки представляют собой всегда единичные вкрапления в убогий ландшафт лиственничных редколесий, к тому же они крошечные по площади и, конечно, никак не соединяются между собой.
Но именно к ним и приурочены микропопуляции дождевых червей. Неслучайно даже «полевой народ» геологи, охотники, рыбаки и т. Сколько длится одинокое житие таких «заимок», сказать трудно нужна статистическая оценка изменчивости , но ясно, что очень долго. Расселение, очевидно, может быть и относительно быстрым — за счет переноса животных водотоками.
В воде подходящей кислотности черви могут жить неопределенно долго, поэтому перенос их таким путем на большие расстояния вполне возможен. Вероятно, поэтому черви из окрестностей пос.
Сеймчан и из устья Колымы, находящегося более чем в 1,5 тыс. Это не означает, что конкретный червь доплывает сверху донизу Колымы. Видимо, путь разбит на дистанции: червей можно найти лишь кое-где на крупных участках ивняков в пойме реки.
Но к колымскому кластеру принадлежат и черви с южного побережья Чаунской губы о. Айопечан , которая не только не связана водными артериями с Колымой, но и находится далеко от нее.
С другой стороны, черви из окрестностей Певека, что всего лишь в сотне километров от названного острова, весьма далеки генетически, хотя никаких очевидных преград кроме низких пологих увалов с горными тундрами на их пути нет. По приморским равнинным тундрам червь E. Благодаря морским высококарбонатным отложениям pH почв достигает 7 и таким образом не препятствует существованию червей.
Судя по распространению и возрасту популяций, девятая линия пережила на северо-востоке Азии несколько циклов похолодания—потепления и связанные с ними радикальные ландшафтные изменения. Сказанное неудивительно, так как животные этой линии обладают чрезвычайно широкой экологической валентностью в отношении температуры и влажности.
Они — рекордсмены холодоустойчивости: переносят до? Даже на полюсе холода, в Оймяконской котловине Якутии, температуры в почве на глубине зимовки червей 10—20 см не бывают столь низки. Но в ледниковое время такая устойчивость была весьма востребована. Черви девятой линии переносят и сухость, точнее — настоящую засуху: они могут находиться в воздушно-сухой почве более двух месяцев, устраивая из кожных выделений и пылеватых частиц почвы защитную капсулу.
Ни какой другой вид дождевых червей столь редким сочетанием способностей не обладает. Подчеркнем, что речь идет о девятой линии, а обладают ли другие линии E. Судя по ареалу девятой линии, скорее всего, — нет, не обладают.
Обнаружение червей девятой линии на северо-востоке Азии, несомненно, соответствует представлениям геоморфологов и палеогеографов об отсутствии покровных оледенений в регионе. Ледники здесь были лишь горно-долинными, что создало предпосылки для сохранности на огромном пространстве от верховий Яны и Индигирки до Чукотского п-ова реликтов разного происхождения: тундростепных, степных, неморальных, темнохвойно-таежных. Они свидетельствуют о преемственности в течение длительного времени, возможно, с раннего плейстоцена, ландшафтов тундростепей с одновременным присутствием степных и тундровых видов животных и растений.
О былом сочетании, казалось бы, несочетаемого можно судить по многочисленным останкам животных, захороненным главным образом в вечной мерзлоте Якутии, северо-востока Азии и северо-запада Америки. Но останков обитателей доплейстоценовых ландшафтов сохранилось немного, и потому судить об обстановке тех времен сложно. Любое новое свидетельство, пусть и косвенное, — ценность.
Вопреки чрезвычайно широкой экологической валентности девятой линии E.
